*Ce texte a été originalement publié dans le Bulletin de Floraquebeca.
Pour pleinement apprécier l’originalité d’un caractère, d’une espèce ou d’un groupe d’espèces, il est nécessaire de placer le sujet dans une perspective plus vaste. Pour fournir cette toile de fond à qui en aura besoin, notre première chronique se consacrera donc à la description des trois groupes existants de bryophytes, à leur évolution et à leur relation avec l’ensemble du monde vert.
Phylogénie
Il est généralement acquis que le groupe des Embryophytes (autrefois nommés archégoniates ou cormophytes) est formé de quatre divisions monophylétiques : les trois groupes faisant ici l’objet de notre attention, à savoir les Anthocérophytes, les Marchantiophytes (les hépatiques) et les Bryophytes (les mousses) en plus des Polysporangiophytes (les «vasculaires»).
Figure 1 : Phylogénie (1)
Il existe donc maintenant une forte présomption que les Anthocérophytes forment la lignée la plus ancestrale des plantes terrestres. Les hépatiques et les mousses seraient des groupes-sœurs ayant un ancêtre commun avec les Polysporangiophytes.
Cette conclusion contredit un point de vue assez répandu qui identifie les hépatiques comme les plus primitives et associe les mousses aux végétaux vasculaires. Cependant les caractères sur lesquels repose ce point de vue (stomates et présence de cellules de transport) sont maintenant considérés comme non homologues et ne peuvent donc pas être utilisés pour déterminer le degré de parenté des groupes.
Évolution
Il existe diverses hypothèses sur l’apparition initiale des plantes terrestres. Il existe bien peu de matériel fossile témoignant de ce processus et les reconstitutions, souvent hypothétiques, doivent se baser sur les espèces existantes ou étant apparues plusieurs millions d’années après l’événement. Les seuls éléments à peu près certains sont que l’ancêtre commun serait une algue verte du groupe des Charophytes et que l’apparition aurait eu lieu au Dévonien. Le fossile Sporogonites pourrait illustrer à quoi ressemblait un intermédiaire entre les Charophytes et les Anthocérothes.
Notons qu’à l’avenir nous utiliserons le terme bryophyte avec une minuscule pour désigner communément les trois groupes précédents. De même nous choisirons d’utiliser des termes de la morphologie comme « feuille » ou « tige » qui à strictement parler ne s’appliqueraient qu’aux végétaux vasculaires mais qui permettront un texte plus convivial.
Toutes les façons possibles de relier entre eux ces quatre groupes eurent, et ont encore, leurs défenseurs. Goffinet (1) présente un remarquable résumé de toutes ces possibilités. Des travaux récents (2) permettent, par la convergence d’études moléculaires et morphologiques, de dégager un consensus en faveur de l’arbre présenté à la figure suivante.
Figure 2 : Le fossile Sporogonites (3)
Notons ici un à-côté intéressant pour la bryologie québécoise : la forêt décidue du nord-est de l’Amérique constituerait l’un des centres de diversification et d’endémisme des bryophytes en Amérique du Nord (4).
Description
La figure suivante illustre une caractéristique importante des bryophytes, à savoir l’alternance des générations. Une première génération est formée d’un gamétophyte dominant, photosynthétique, thalloïde (sans distinction de tige ou de feuilles) ou feuillé, haploïde (qui ne possède qu’un seul jeu de chromosomes) et qui produit des gamètes. Après fécondation, l’embryon formera un sporophyte (l’autre génération), formé d’un pied haustorial (structure similaire à celle avec laquelle une plante parasite se fixe à son hôte) et d’une soie portant à son extrémité un sporange (la capsule). Le sporophyte n’est jamais ramifié et demeure fixé sur le gamétophyte duquel il demeure nutritionnellement dépendant. La méiose aura lieu dans le sporophyte et produira les spores desquelles germera la génération suivante de gamétophytes.
Figure 3 : L’alternance des générations (5)
Retenons la prédominance du gamétophyte et la dépendance du sporophyte. Cette situation est à l’inverse des vasculaires chez lesquels le sporophyte forme la génération dominante et indépendante et où le gamétophyte n’est qu’une étape cellulaire du cycle de reproduction.
Des caractères provenant des deux générations sont communément utilisés pour l’identification. Citons à titre d’exemple le péristome (voir plus bas) du sporange des mousses, caractère technique incontournable de leur identification et qui, par sa délicatesse et son infinie diversité représente sans contredit l’une des merveilles du monde vivant.
Les anthocérothes
Attaché au substrat (généralement le sol) par des rhizoïdes (filaments allongés servant à la fixation et théoriquement à l’absorption), le gamétophyte est une lame foliacée verte aplatie dorso-ventralement. Ce thalle présente des cavités qui sont en communication avec l’extérieur par des ouvertures, les pseudo-stomates, dans sa surface inférieure et parfois supérieure. Des algues symbiotiques établissent des colonies dans ces cavités. Les pseudo-stomates serviraient à permettre l’entrée de ces algues dans le thalle. (Note : ne pas confondre ces colonies avec les cavités endogènes contenant les organes reproducteurs). Les sporophytes sont presque toujours présents. Constitués d’un pied haustorial et d’une capsule cylindrique photosynthétique se développant à partir d’une zone méristématique basale, ils n’ont pas de soie. Ils possèdent donc une croissance indéterminée . Cette zone méristématique est protégée par un involucre formé par les tissus du gamétophyte. Le sporange cylindrique s’ouvre en deux valves par le sommet pour libérer les spores et des élatères au faciès très particulier. Ces élatères, souvent objets de grande beauté, sont des éléments unicellulaires stériles présents dans les capsules d’anthocérotes et d’hépatiques et qui jouent un rôle dans la dispersion des spores auxquelles ils sont mêlés.
Figure 4 : Anthoceros (3)
Les Anthocérophytes sont peu nombreux, peut-être 150 espèces mondialement réparties entre quatre à six genres. Quatre espèces sont présentes au Québec, probablement plus abondamment que la littérature ne laisse croire. Elles affectionnent les sols minéraux nus.
Les hépatiques
À quelques exceptions près, c’est le gamétophyte qui distingue les différents groupes d’hépatiques, le sporophyte étant similaire dans l’ensemble groupe.
Donc ce gamétophyte peut être thalloïde ou feuillé. Lorsque présentes, les feuilles sont typiquement disposées sur trois rangs, celles de la face ventrale souvent réduites et transformées en une structure nommée amphigastre ou plus simplement feuille ventrale. Les deux autres rangs donnent au gamétophyte un aspect aplati.
Figure 5 : Hépatique feuillée : Radula complanata
Donc, qu’il soit thalloïde ou feuillé, le gamétophyte présente une symétrie dorso-ventrale. Ceci fournit aux débutants un bon indice pour distinguer sur le terrain et en absence de sporophyte, les hépatiques des mousses. Les feuilles sont souvent lobées ou découpées, sans nervures. Leurs cellules sont isodiamétriques (à peu près aussi larges que longues) et contiennent un organite particulier, unique à ce groupe : les oléocorps, utiles pour l’identification.
Figure 6 : Hépatique thalloïde : Pellia epiphylla (7)
Le sporange est porté par une soie non photosynthétique, translucide, délicate et évanescente. Il s’ouvre généralement par quatre lignes de déhiscence pour exposer les spores et les élatères. Ce sporange se différencie généralement dans les tissus du gamétophyte, et la soie s’allonge pour l’exposer lorsqu’il atteint la maturité.
La grande variété des hépatiques et leur exotisme en font un groupe particulièrement fascinant à étudier. Ainsi, elles seront souvent en vedette lors des prochaines chroniques. Elles affectionnent les milieux humides, mais les exceptions sont très nombreuses. Il y aurait 570 espèces en Amérique du Nord (4) et 240 au Québec (8).
Les muscinées
Ici le gamétophyte est toujours feuillé et porte généralement ses feuilles sur cinq rangs. Une mousse présente donc généralement une symétrie radiale plutôt que dorso-ventrale. Les cas qui semblent faire exception sont en fait une modification de l’orientation des feuilles, leur insertion sur la tige restant radiale. Ces feuilles présentent souvent une nervure centrale, parfois ramifiée, parfois absente. Elles sont rarement lobées. La tige porte souvent des rhizoïdes multicellulaires. Le sporophyte est constitué d’un sporange porté par une soie qui, au début, est photosynthétique et qui s’allonge avant que les spores ne soient matures. À maturité, l’extrémité du sporange, qui est fermée par un opercule, s’ouvre et expose une ou deux séries de dents, le péristome, qui contrôle la dispersion des spores en fonction de l’humidité de l’air ambiant.
Figure 7 : La mousse Hylocomnium splendens
Omniprésentes dans tous les types d’environnement, souvent aux conditions extrêmes, les muscinées sont diversifiées, universellement répandues, dominantes dans plusieurs types d’environnement. Elles représentent un succès évolutif certain et constituent un élément important de la biodiversité. Il y aurait 1325 espèces en Amérique du Nord (4) et 659 au Québec (8).
Références
(1) GOFFINET, B., 2000. Origin and phylogenetic relationships of bryophytes. – Pages 124-149 in Bryophyte Biology ed. A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet. Cambridge University Press, Cambridge, USA. 476 pages.
(2) RENZAGLIA K.S., R. J. DUFF, D.L. NICKRENT & D.J. GARBARY, 2000. Vegetative and reproductive innovations of early land plants : implications for a unified phylogeny. Phil. Trans. R. Soc Lond 355 : 769-793
(3) STEWART W.N & G.W. ROTHWELL, 1993. Paleobotany and the Evolution of Plants, 2nd ed. – Cambridge University Press, Cambridge , USA. 521 pages.
(4) TAN , B.C. & T. POCS., 2000. Bryogeography and conservation of bryophtes. – Pages 403-448 in Bryophyte Biology ed. A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet. Cambridge University Press, Cambridge, USA. 476 pages.
(5) LECOINTRE, G. & H. LE GUYADER, 2001. Classification phylogénétique du vivant. – Éditions Belin, Paris. 543 pages.
(6) CRUM H., 2001. Structural Diversity of Bryophytes. – The University of Michigan Herbarium, Ann Arbor, USA. 379 pages.
(7) PATON J.A., 1999. The Liverwort Flora of the British Isles. – Harley Books, Colchester. 626 pages
(8) FAVREAU, M. & G. BRASSARD, 1988. Catalogue bibliographique des bryophytes du Québec et du Labrador. – Memorial University of Newfoundland, Occasional Papers in Biology No. 12, St-John’s. 114 pages.
(9) SCHOFIELD, W.B. 2001. Introduction to Bryology. The Blackburn Press, New Jersey, USA, 431 pages.
Illustration du frontispice tirée de Crum (2001)